陸蟹多樣性的挖掘與滅絕--墾丁陸蟹雪崩記

圖、文：李政璋（國立中山大學海洋生物科技暨資源學系 博士生）

前言

     長期以來，「墾丁」一直是媒體關注的地方之一，關於此的內容在近期最受矚目的大概就是觀光客雪崩式下跌。但在我們這干生物研究者的眼裡，更關注的消息是墾丁又有哪些天然環境被破壞、又有哪些工程要拿墾丁的自然環境開刀。「墾丁」不只在新聞上的曝光率高，在自然生態類的學術論文與科普文章中，也經常可見。不管是陸域、水域、動物或植物，經常都以恆春半島為研究地區或標本採集的來源。而在陸蟹相關的研究論文裡，墾丁的保力溪、港口溪與香蕉灣更是三個赫赫有名的聖地。

陸蟹多樣性聖地 

    保力溪是墾丁西部的重要河口，也是墾丁國家國公園的西北界。蟹類學家何平合老師，以及研究同儕王嘉祥與劉烘昌老師等人早年發表的科學論文與科普文，都多次提到保力溪是臺灣的招潮蟹與陸蟹分布的重要地點。如劉老師於 1996年，保力溪一口氣發現四個新脹蟹屬(Neosarmatium)的新記錄陸蟹。2013年後，筆者也先後於此處河口發現的新紀錄種光滑新脹蟹(N. laeve)與台灣第一種河口的樹棲陸蟹——闊額大額蟹(Metopograpsus latifrons)。
    墾丁的東部也有一條大河口，即港口溪，這個地名對陸蟹研究者來說是更為響亮，是台灣最重要的陸蟹聖地。螃蟹生態研究學者劉烘昌老師，二十多年前就注意到港口溪陸蟹多樣性與數量是臺灣之冠，無怪劉老師一直到現在都不時會到港口溪報到。劉老師與其子弟兵發表的多份論文，以及其他學者們的論文，只要和陸蟹相關的，幾乎都脫離不了港口溪。例如2003年的新屬、種陸蟹——林投攀相手蟹(Scandarma lintou)；2004年的新紀錄屬、新種陸蟹——紅指陸相手蟹(Geosesarma hednon)；筆者自2013年來發現的多種新紀錄屬、新紀錄種與新種，大部分也都以港口溪為標本來源。如印度刁曼蟹(Tiomanium indicum )、庫氏擬相手蟹(Parasesarma kuekenthali)與相似擬相手蟹(P. cognatum)，這部分就不多贅述了。

2017年的台灣新紀錄闊額大額蟹，目前在台灣只發現於港口溪及保力溪。	圓額新脹蟹是港口溪的優勢陸蟹之一，圖為交配個體。攝於2016年港口溪。

     香蕉灣是迥異於上述河口的高位珊瑚礁與海岸林環境，有著另一群截然不同的陸蟹棲息，同樣有多項輝煌的陸蟹紀錄。如1999年的新紀錄種斯氏刮相手蟹(Stelgistra stormi)；2003年的新種——攀樹腫鬚蟹(Labuanium scandens)；2004年的新屬、種——美麗岩相手蟹(Lithoselatitum pulchrum)，這些都是劉老師多年在香蕉灣野外調查的成果。而最近在2013年，也由外籍學者於香蕉灣發表兩個新種螳臂蟹(Chitomantes spp.)；而2016年，筆者也以香蕉灣為標模式地發表了新種——珊瑚擬相手蟹(Parasesarma corallicum)。
    除了上述與多樣性上的發現之外，其他的紀錄也相當可觀。如保力溪與港口溪幾乎是台灣的稀有陸蟹——拉氏表相手蟹(Episesarma lafondii)、多種新脹蟹類(Neosarmatium spp.)與闊額大額蟹在台灣唯二穩定的分布地；港口溪並有台灣最龐大的中型仿相手蟹與圓額新脹蟹族群。另一種稀有陸蟹梯形腫鬚蟹(Labuanium trapezoideum)在以往僅知分布於台東至宜蘭，最近兩年在港口溪也發現其稚蟹族群。而筆者近三年來在墾管處的協助之下，在港口溪與保力溪新發現的未知種陸蟹共有十二種之多! 儘管還有不少物種的分類地位尚未究明，但這些種類以港口溪為棲息地、港口溪陸蟹多樣性之高，已是不爭的事實。
    綜合以上，墾丁長期以來都被認為是臺灣最重要的陸蟹熱點。因為如此，此地的生態旅遊也漸成氣候，是許多生態攝影師與國內外媒體經常到訪的地點。有一句話說: 大海是馬祖人的冰箱，意思是村民只要家裡廚房缺了食物，只要到海邊去撈個魚，晚餐就有著落了，意味著沿海漁產的豐隆。我則認為，港口溪是陸蟹研究者的樣本庫，當照片、缺標本、缺資料，只要來港口溪一趟，通常不會空手而回。

廣袤的河床上密佈著鮮紅色的陸蟹，是港口溪陸蟹生態的特色之一。圖為中型仿相手蟹，攝於2015年港口溪。	梯形腫鬚蟹是台灣的稀有陸蟹，近年在港口溪已多次發現其稚蟹。圖為2017年攝於港口溪。

雪崩

     不過，這般榮景好景不常。包含保力溪與港口溪在內，臺灣的許多河川都面臨著河川整治以及周邊環境的人為開發，整體環境條件已經日復一日的劣化。這類的議題在生態界已是老生常談。長年以來，保力溪兩岸在三年前還是一片原始的樣貌，是許多候鳥與溼地生物駐足的環境，但隨著河川整治與橋樑興建的延伸工程，在2017年起，保力溪口只剩下北岸的一小塊綠地苟延殘喘，氣若游絲。2018年，港口溪北岸的野溪也難逃橋梁整治工程，還有零星的原始林地也遭到砍伐、整地。原本的綠地，迄今已化為一片焦土；昔日的野溪，今天看來也只剩一條溝水。即使有少數的被開墾的森林已透過人工移植樹苗的方式來重建海岸林，不過，該地最茁壯的樹種已是外來入侵種銀合歡。昔日的原始海岸林已經無法透過人為方法來重建。完整生態環境的形成是環環相扣，是上百年來演化的結果，但人類要摧毀掉它，只消一天的時間。特異折顎蟹(Ptychognathus insolitus)是筆者往年於墾丁的後灣發表的台灣新記錄種陸蟹之一，它的唯一發現地是後灣海岸林的一小溪口，當年發現時數量相當多。但是，發表過後不到一年，那個小溪口就活生生地被人為的土石覆蓋。就這樣，整群特異折顎蟹在墾丁滅族了一段時間。雖然後來這些土石曾被清運掉，乍看之下是已恢復原來的地景，但其中的生物相卻無法回到以往的榮景。所以，我經常半開玩笑的說，生物調查要趁早，因為現存的自然野地，隨時都會被剷平。除了特異折顎蟹之外，其他原本常見的種類都可能是河川整治的下一個犧牲者。
    真正可稱為雪崩的，是墾丁香蕉灣的奧氏後相手蟹(Metasesarma aubryi)。這種陸蟹在2016年(含)以前是海岸林的優勢物種，每逢繁殖季節，都有數以千計的抱卵母蟹傾巢而出。劉老師與筆者長期關注墾丁的陸蟹生殖生態，從2014年起，香蕉灣每年的抱卵母蟹個體數量已從上千隻下降到五百隻以下。到了2016年，據筆者所見，僅存百餘隻。那2017年還剩下多少呢? 當年，某個陸蟹繁殖高峰期，我照例驅車前往香蕉灣海岸林。當晚劉老師也在，他比我還要早到達樣區。我問劉老師:「有看到奧氏後相手蟹嗎?數量是不是變很少? 」他說:「不是很少，是沒有」。多麼令人心痛的回答。隨後的幾個夜晚，我還是經常回到香蕉灣，每個夜晚都見不到陸蟹。海岸線空空蕩蕩，冷冷清清。

     2017年，整年的繁殖季下來，我們在香蕉灣實際記錄到的生殖個體總共只有四隻! 而其中一隻還是我和劉老師重複計算到的，所以，樣區裡實際觀察到的抱卵母蟹數量僅有三隻。這三隻孤單的抱卵母蟹，雖然各自還孕有上千個體的後代，乍聽之下是個可觀數量，但是這些後代被釋放到海水以後，幾乎是一瞬間就會被其他魚類捕食殆盡。劉老師憂心的說，剩這三隻，幾乎就是沒有了。從2016年的百餘隻，到2017年的三隻，如果這不是雪崩，那甚麼才是雪崩? 那整條香蕉灣海岸，除了我們的樣區以外，還會不會有其他個體? 當然應該也會有，但量也不可能多。歷年在海岸林裡信步遊蕩，至少能見到30隻以上的個體，但是2017一整年下來，原本在森林裡垂手可得的奧氏後相手蟹，在我鑽遍整個海岸林之後，總計見不到十隻個體! 幾乎堪稱滅族。

香蕉灣的奧氏後相手蟹集體釋放幼苗，此情此景已成絕響。圖攝於2014年的香蕉灣。	2016年，香蕉灣海岸林外圍被黃狂蟻攻擊致死的奧氏後相手蟹抱卵母蟹。

    香蕉灣不只位於國家公園範圍，更是位在生態保護區內，這段環境幾乎不會有人為活動的干擾，近年也沒有像保力溪與港口溪那樣嚴重的人為開發影響。那是甚麼樣的因素導致香蕉灣奧氏的族群量雪崩式下滑? 從2015年起，筆者在香蕉灣調查時，越來越來常見到螞蟻攻擊陸蟹的情況。而且在海岸林周邊的倒木與石縫，也越來越常見到這些螞蟻。筆者不是螞蟻專家，當時並不確定這螞蟻是何方神聖。直到後來才瞭解了這些螞蟻就是惡名昭彰的外來入侵種黃狂蟻(又稱長腳捷蟻Anoplolepis gracilipes)。筆者第一次見到黃狂蟻是在2000年，隨劉老師赴聖誕島朝聖當地的陸蟹生態。黃狂蟻已經入侵聖誕島多年，這些螞蟻除了佔據陸蟹的棲地，也會成群攻擊陸蟹，受害的陸蟹先是失明，隨後漸漸失去運動能力，而任由螞蟻宰割。因為蟻害之故，當地陸蟹族群也有下降趨勢，但並沒有像台灣的奧氏後相手蟹下降的那麼誇張。我想，應該是因為聖誕島的天然環境維持的相當原始而完整，所以陸蟹族群的「根」也相當紮實，螞蟻比較不容易將當地陸蟹趕盡殺絕。但台灣就不一樣了，雖然香蕉灣保護區的天然環境尚稱原始，但相當狹小，保護區周圍的人為建物與開發並不少，所以整體的陸蟹棲息環境並不大，陸蟹族群雖穩定卻無法持續壯大。所以，一但螞蟻入侵，要殲滅陸蟹變得容易許多，因為這些陸蟹棲地受限，早就逃無可逃，走投無路，只能坐以待斃。

港口溪北岸的野溪曾經是陸蟹大本營，如今已全然滅族，肇因之一就是河川整治。圖攝於2013年。	河川整治是生物多樣性的頭號殺手，陸蟹族群更是首當其衝。圖攝於2013年的保力溪。

     有沒有發現老天爺不公平的地方?本文提到的三個陸蟹熱點；保力溪、港口溪、香蕉灣，也點到了近年新興的後灣。這些點中除了香蕉灣以外，其他三個地方幾乎每年都被新的人工建設蠶食鯨吞，野生動物棲息地一年比一年還要縮小。只有香蕉灣運氣不錯，位於生態保護區內，長期以來有個法律的保護傘，不太會有外來的開發與建設來覆蓋原始環境。但香蕉灣的好運也在2017年瓦解，雖免掉了水泥工程的戕害，卻遇到螞蟻大軍鋪天蓋地而來。入侵種螞蟻不只是兵臨城下，而是已經攻城掠地。劉老師說，這是「壓垮墾丁陸蟹的最後一根稻草」。筆者在2012年的拙作「半島陸蟹」中，邀請劉烘昌老師寫序，劉老師寫道: 「多數陸蟹的族群數量都已岌岌可危，隨時有覆滅的可能」。事實證明，這句話並非危言聳聽。
*以上部分內容節律自「李政璋(2017)。墾丁港口溪的蟹類驚奇。臺灣博物135：64-69。」

 

生態豐富的野溪已不多見，多數被整形為「水溝」的外貌。圖為港口溪北岸的「野溪」，攝於2018年。	陸蟹墾丁的生態旅遊重要賣點，路邊樹立了許多注意陸蟹的牌幟，但陸蟹重要棲地卻一再失守。圖攝於2018年港口溪。