蟻間道----螞蟻生態觀察

新北市中學環境教育輔導團召集人

新北市二重國中校長  鍾兆晉

前言
    如果說這個世界被蟻道覆蓋，一點都不誇張。但是蟻道是透明的、無色的以及沒有標記螢光的微弱化學氣味，也正如螞蟻牠的型態微小，我們人類就容易忽略看不見。看不見不是不存在，牠反而是以總生物量的巨大宰制大自然，至少在已知的研究中，螞蟻在亞馬遜的熱帶雨林光體重就佔了全體動物總量的15％。
    所以，在大自然沒有觀察到螞蟻是違反常理的事。但是，我們常常忘記調整視野、縮短焦距、放慢腳步以及用心觀察，以至於輕忽了這個據信在地球上種類超過20000種的社會性昆蟲，而且已進行科學命名的僅11700多種而已。這麼多樣的種類是因為演化的路上各自佔據著不同的生存之道，所以學生、教師、研究者、自然解說家以及業餘螞蟻玩家，在進行生態觀察的時候，就有了多元豐富的選擇，然而想要一窺這多元豐富的小傢伙也是要有技巧的。

地面部隊
    就從蟻道談起吧！很少動物會排隊的，尤其是有意識有規模有意義的列隊行走，但大部分的螞蟻可以。找到蟻道我們可以觀察螞蟻正在搬運什麼，重點活動是什麼，聚落的緊張程度及動員狀態是第幾級。所以把眼光放在步道的欄杆上，放在樹幹上，放在石階縫上，放在草原與步道的交界處，常常可以看到列隊的螞蟻。不同的螞蟻行走速度各異，最不易碰見的就是暗藏在枯枝落葉底層的蟻道，還有暫時的蟻道，像遊獵型螞蟻吉悌細顎針蟻(Leptogenys kitteli)，整個聚落就一兩百隻而已，以一到五路縱隊數十秒就通過步道或石階，都是難得一見的。此時擾動會見蟻群縱隊變寬行進放慢，原來警戒費洛蒙讓聚落進入團結的攻擊狀態，想貼近攝影時勿碰觸到，憋氣則可讓牠們不要因人類氣息靠近而解散編隊（圖一）。

（圖一）

    如果你說沒看到螞蟻，找到螞蟻所建的結構物應該也是證實他存在的方法之一，因為螞蟻是除了人類之外少數會改變地貌的生物。不同的螞蟻構築的蟻巢各具特色，我稱之為野地上的公共藝術，尤其是地棲型螞蟻。在入侵紅火蟻（Solenopsis invicta）尚未進入台灣之前，我們很難看到凸出地表十公分以上的蟻穴，大部分的地棲型螞蟻都很低調，但是他們的洞口很有意思，例如：黑巨蟻（Camponotus friedae）工蟻會構築似圓度90％的蟻丘。但是，說到有工法，應該是褐色扁琉璃蟻的壺狀蟻穴才是代表（圖二）。而談到低調，僅侷限分布在澎湖西嶼的橫紋齒針蟻（Odontoponera transversa）根本沒有明顯的蟻穴，蟻巢入口處決不堆任何一粒砂，隱密至極，但是牠的地下城堡，彷彿塗上水泥漆一般，光滑細緻，層層往下構築（圖三）。

圖二	圖三

五感俱全
    在野外，到底是我們觀察螞蟻，還是螞蟻觀察我們？這是問題嗎？螞蟻有視覺嗎？縱使有，眼力佳嗎？事實上，許多種類的螞蟻視覺是非常好的，在我的經驗裡，和螞蟻你瞪我我瞪你的情形，是每次採集都會發生的。渥氏棘山蟻（Polyrhachis wolfi）就是個典型的代表。牠複眼很大，偵查工蟻常常單獨在外，有時是杵在葉子上(圖四)，有時是游行於木棧道的扶手，你看見牠靠近牠，他就靜止不動了，好像我們小時候玩的「一二三木頭人」遊戲，你轉身牠就恢復動作，但是仔細與牠對望，牠的膝狀觸角，正伸展成直線，對著你微微擺動，牠的一對複眼和三個單眼都在與你對焦感光，牠不只用視覺打探你，更用嗅覺偵測你，只要此時，你打破沉默，你伸手想越雷池，牠一刻不遲疑的便躍下地面，然而，不必驚呼，牠會毫髮無傷回到牠所屬的聚落的。
    真心想要找到螞蟻，而且是安安靜靜的可供觀察的螞蟻，其實是有訣竅的。隨便一個地點，可以先找糞便，鳥大便，鼠大便，都可以，這些大型動物的排遺，確實是比螞蟻大多了，而且會落在可明顯觀察的地方，然後，靠近它，常常就可見螞蟻靜伏吸吮動物排遺。
    觀察螞蟻不一定都是低頭向下的，有時候得舉頭仰望，因為樹棲型的螞蟻也很精采，像建築舉尾蟻（Crematogaster dohrni fabricans）或懸巢舉尾蟻（Crematogaster rogenhoferi）的空中城堡，經年累月的掛在樹梢，我們驚動這類螞蟻，會有「傘兵」落下攻擊。若要問在野外遠距離如何辨別蟻窩或者蜂窩，就端看這巢是包覆枝幹或者以細柄懸吊於枝幹，若包覆枝幹的就是螞蟻窩。但是，樹棲的螞蟻不一定結紙巢的，有更多的種類是鑽木築洞，像日本皺家蟻（Tetramorium nipponense）和太平洋皺家蟻（Tetramorium pacificum）就是這類螞蟻的代表。

圖四

縱橫交錯的關係
    螞蟻其實和很多生物建立了密不可分的關係，想觀察生物學教科書中共生的現象，最容易的就是從螞蟻下手。竹子是台灣常見的植物，在竹子上則常分布竹莖扁蚜（Pseudoregma bambusicola）和竹葉扁蚜（Astegopteryx bambucifoliae），找到這兩種蚜蟲就可以找到螞蟻，因為螞蟻偏愛蚜蟲分泌的蜜露，會派遣一組工蟻長時期監控與照顧所謂的能量資源，且保護蚜蟲免受天敵瓢蟲等的侵擾，兩者於是互蒙其利。在竹子的議題中，特別的是，這些蚜蟲會有所謂的「兵蚜」角色出現，到底型態上武裝的兵蚜比例和數量，會不會因螞蟻的存在與否而調整？這個問題則有待進一步的釐清。
    許多植物（如大戟科、薔薇科等）在葉柄、葉片基部、葉緣等地方具有花外蜜腺（extrafloral nectaries），這個構造指的是植物繁殖器官以外會分泌蜜露的構造，其分泌的蜜露成分主要有果糖、蔗糖及葡萄糖，甚至有些含有胺基酸成分等，非常吸引螞蟻（圖五）。因此，想找到螞蟻，可以先找具花外蜜腺的植物，在野外是白匏子和野桐（會吸引擬家蟻、窄胸家蟻、白足扁琉璃蟻）等等，在田間就找絲瓜（會有黑棘蟻及褐色扁琉璃蟻），這些泌液植物吸引的螞蟻雖沒有專一性，但是常見的種類還是以中小型樹棲螞蟻為主。既然會吸引螞蟻前來取食，我們也就容易看到捕食螞蟻的另一類生物：蟻型蛛。所以花外蜜腺是一個可以觀察大自然競爭的駐足點。既然花外蜜腺會引來嗜甜的外勤工蟻，那麼更多開花植物的花在綻放時，我們都可以看到螞蟻辛勤的採蜜，尤其有些植物的花，蜜腺小，花蜜產量低，花粉少，不容易吸引蜜蜂、熊蜂等傳粉昆蟲，這時就非常依賴螞蟻的訪花了。

圖五

地底的呢喃

    當我們把注意力都集中在螞蟻的嗅覺有多強，一有甜食就靠近，一有屍體就搶食時，我們可能忽略了螞蟻的另一個靈敏的感官，就是對萬事萬物震動的察覺。其實大部分的螞蟻能藉由聲音來溝通的，也就是螞蟻具有聽覺通訊。聲波震動的訊號和費洛蒙一樣，也可以穿透障礙，無論在什麼環境、何種溫度或白天夜晚，都可以利用此種方式傳播，也可說是螞蟻的有效通訊方式。從能量效益方面分析，螞蟻的聽覺通訊介於費洛蒙（幾乎不費力氣）和視覺通訊（耗費整個身體的能量移動）之間，聲波的實際傳遞範圍，以及傳遞聲波的介質，也都超越了光線（光線必須直線，遇障礙會阻攔）。昆蟲學家證實，螞蟻依賴聲音傳訊行為雖然不及使用費洛蒙之化學傳訊，但也遠超過視覺通訊，這與螞蟻大部分居住在無光深邃的蟻巢中有絕對的關係。在大自然競爭求生存時，有時聲波傳得愈遠反而招致危險和困擾，因為捕食者和寄生蟲也得以接收訊息而加以的侵害。所以聽覺訊號的傳播距離也是有範圍的，而且各得其所。以螞蟻為例，受限於傳播聲波介質的關係與螞蟻本身的個體大小，所能使用的聽覺訊號往往被歸類為短距離的招募訊號（short-range recruitment signal）。 在台灣，黃足粗針蟻（Pachycondyla luteipes luteipes）發出的聲波類型我們稱之為唧唧鳴聲（stridulation），其發聲器位於腰節與腹部間，具二至三個皺褶，因褶皺數較其他蟻種少，因此功能單純，僅警示作用被證實。至於常見的黑棘蟻（Polyrhachis dives），則會在紙巢壁間以腹垂部扣擊進行警戒傳訊，尤其是擔任守衛蟻職務的工蟻，更是頻繁。

工蟻當家
    講到螞蟻的生殖行為，大家都喜歡談婚飛，其實現實中很多螞蟻聚落的婚飛是不明顯的，因為牠們會進行巢內自交。棕色扁琉璃蟻(Technomyrmex brunneus)就是一例。這種螞蟻的有翅生殖型蟻在生殖季節中，處女蟻后出現的比例明顯高於有翅型雄蟻。而巢內自交後，蟻后的死亡率偏高，且其所產下的卵有27%為畸型卵，這種現象稱之為生殖衰退(reproductive decline)。此外，部分棕色扁琉璃蟻聚落中，蟻后會被工蟻逼迫出巢並進行搬運屍體、搬運廢棄物及覓食等職蟻的分工。有別於大多數的蟻種，棕色扁琉璃蟻聚落存在著工蟻型雄蟻(Ergatoid male)和具有生殖能力的工蟻。工蟻型雄蟻的形態與氣味皆與一般工蟻類似（除了觸角之外），羽化後即具有生殖能力，可與聚落中多隻生殖型工蟻進行多次交配(multiple mating)。在棕色扁琉璃蟻聚落中可生殖的工蟻又包含三種中間階級(intercaste)，在體長、複眼數目、中胸背板線及微卵管數目皆有明顯差異，其中微卵管則可依階級分為4至6條、12至14條、18至22條三種區間。棕色扁琉璃蟻的生殖方式因有翅生殖蟻的雌雄比嚴重失衡、新蟻后生存率低及生殖衰退，導致演化出多樣且複雜的系統，歸納如下：聚落中主要由生殖型工蟻進行有性生殖及孤雌產雌，繁殖出蟻后、工蟻和二種型態的雄蟻，而蟻后則可與有翅型雄蟻交配，但只產出一般工蟻及生殖型工蟻。

雄蟻的悲歌
    由生殖談起，其實螞蟻的世界是兩性極端不平權的世界。雄蟻是蟻后未受精卵單套染色體發育而成，天生缺乏有力的大顎，於是在聚落中只能向工蟻乞食。雄蟻的壽命短，雖然在許多健康強盛的蟻巢中，冬季就會在巢內看見雄蟻出沒，但是一旦聚落處於飢餓狀態，雄蟻一定第一順位被犧牲，以減少能量的消耗。在許多人工飼養螞蟻的經驗中，蟻巢從野外被移入室內，這時蟻群處於生物緊迫（biological stress）狀態，隔日，雄蟻都遭到虐殺分屍丟棄在巢外。這樣的例子在大自然更殘忍，一群婚飛過後交配失敗的雄蟻，返巢後遭到工蟻群圍剿，一群群工蟻團團圍住雄蟻（圖六），像古代酷刑五馬分屍般把雄蟻支解，是什麼樣子的化學訊息改變，讓工蟻短短的時間內將朝夕相處的雄蟻虐殺？這是一個非常大的問題！

圖六

結語
    如果說這個世界被蟻道覆蓋，真的一點都不誇張。大自然中不缺螞蟻，再怎麼惡劣的環境都有螞蟻可以生存，而人工環境也是一樣，再怎麼現代化與人工化，螞蟻仍然可以侵入並擴張勢力，在人類的世界中恣意擴散。小黃家蟻（ Monomorium pharaonis ）對醫院、研究機構和科技廠房的危害時有所聞，破壞單家蟻（Monomorium destructor）或阿根廷蟻（Linepithema humile）等漂泊蟻類的嗜熱性導致築巢於電信設施或授信總機造成設備受損，也是妨礙人類文明生活，由各種螞蟻造成的各式蟻災來看，人類所謂的絕對優勢似乎不及於螞蟻，我們對這個小小的社會性昆蟲的輕忽，也正好讓牠們展現極致的生存策略，證明螞蟻才是陸地上的關鍵物種。我們所處的這個世界，是蟻間道。