高山上的原住民—山椒魚
國立台灣師範大學生命科學系 賴俊祥老師
我的學術研究以兩棲類為主題，又特別專注在山椒魚的生物學研究。山椒魚屬於寒溫帶的動物，台灣僅在海拔2000公尺以上的高山地區才有分布，因為這些山區的年平均氣溫低於20度，山椒魚僅能生活在寒冷的環境裡。因為研究的需要，幾乎每個月都會到山上去探訪牠們，逐漸累積牠們的基本資料。在無數次例行的探訪中，山椒魚仍不時給我驚喜，常常都有新的發現。
我對山椒魚的研究目的之一是要瞭解台灣到底有多少種山椒魚，因此到台灣各山區進行採集是很必要的工作。在中央山脈的南湖大山、中央尖山一帶，前人紀錄外形相當獨特的山椒魚，因此我希望能到這兩處山區調查。某一年登山社剛好有這樣的隊伍，行程名稱為”北一段逆走”。所謂的北一段是指中央脈北邊的兩座高山—南湖大山及中央尖山的連走，這段路程的走法有兩種，一種稱為順走即先到南湖大山再到中央尖山，另一種則稱為逆走則是先到中央尖山再到南湖大山，但無論怎麼走都要花上七、八天的時間。我和學弟報名了這個隊伍，而這個隊伍總共有八人。在行前會分配好各人攜帶的糧食後，出發當天的傍晚搭上往宜蘭的火車，抵達宜蘭後就紮營在宜蘭的台汽車站，等著明天一早往梨山的車。天剛亮，眾人迅速收好營帳，整理了行李，揹起了背包，就搭上車出發了。這是段不算短的車程，彎彎曲曲的山路讓我們一路昏睡，總算到了在思源埡口，就在登山口下車。接著就是沿著林道步行5.2公里到達登山口的營地，就在此過夜。晚上睡在帳棚裡，想著這趟路程是否能順利找到這種獨特的山椒魚呢？
翌日早上，開始辛苦了路程，這段路程雖不長，但是海拔要上升500公尺到多加屯山，陡急的上坡考驗著體力，當時在沒有鍛練體力，急上的路程不多久腳就開始痛，再過不久就開始抽筋了。還好在登山杖的協助，到了多加屯山，同時上坡路段也結束了，過來的路段就比較輕鬆，在傍晚時分到了山屋。隔天還是翻過了好幾座山，抵達了中央尖溪木屋。當一切都順利時，收音機傳來了颱風警報，接著國家公園也開始用無線電連絡，確認團隊的位置。團隊因此決定待在安全的山屋中，而放棄中央尖山登頂的行程，我也失去了在中央尖山調查山椒魚的機會。山谷中的颱風，風勢不大，但是雨量較多。當晚開始下雨，隔天早上溪水高漲，水勢湍急。外頭雨一直下，只能在山屋中睡覺，山屋中雖然擠滿了人，但是一點聲音都沒有，大家都是倒頭大睡，因為七、八天的行程剛好在此時可以涵養體力。颱風來得急也去的快，再隔天水就開始退了，因此我們整裝出發，但是天候仍舊不是很好，因此兩天的行程要併成一天，這一天要從中央尖溪走到南湖圈谷。靠著繩索的幫助，渡過了還是湍急的中央尖溪，一路上升直到南湖南峰，這算是此行程主要的目標之一，因此在南峰頂領隊拿出一瓶汽水慶祝(汽水因為體積大重量重，不是登山時建議的糧食)。慶祝完後，就趕往南湖圈谷了，這一路是高山風景，雖然漫長但另人賞心悅目，特別是站在圈谷頂的鞍部上望向圈谷時，讓人忘記了這些天的疲憊。
到了南湖圈谷，就是我找山椒魚的第二目的地。進圈谷時天已經黑了，而氣象預報天候會變差，團隊決定再放棄南湖大山登頂的行程，明日一早下山，一天走完兩天的行程，回到登山口。可是我不能再放棄了，這次算是我第三次來南湖大山了，前兩次都沒看到山椒魚，這次不能再一無所獲，當下只有決定和主隊脫離，我和學弟還是照著原行程在圈谷多待半日，中午後再下到雲稜山莊。開始尋找的一個小時，還是找不到山椒魚在哪裡，我就思考以前找尋的區域都集中在溪流兩側，會不會是出現在離溪流較遠的地方。換個地方尋找，終於在滲水的石頭下找到了山椒魚。這些山椒魚經過後續研究確定為新種南湖山椒魚，並定為模式標本(此採集經過太魯閣國家公園許可)。當晚在雲稜山莊，因為氣候的緣故，所有登山隊都退了，山屋中僅有二人聽著屋外連夜的雨聲。這次的行程，增進了對台灣山椒魚分類的瞭解，心裡還感到非常的雀躍。
台灣的山椒魚的野外繁殖狀況以往都沒有資料，但幸運地在某次到合歡山的調查，我們得到了初步的觀察。當天由我的指導老師—呂光洋老師帶隊，先看特有生物中心的山椒魚研究狀況。我們在中心的研究樣區翻找了一整個上午，樣區的地表有點殘雪也很潮溼，樹林的覆蓋度也很高，但是一隻山椒魚都沒有找到(調查山椒魚一無所獲是很常見)。後來呂老師就說下午到我們的研究樣區一定找得到。午飯過後立刻換到我們的樣區，樣區內雪剛融化，氣溫仍然很低，風還吹著，令人冷到發抖。順著樣區溪流開始翻找，沒想到還是沒有山椒魚的影子，心裡想著這次不會出糗吧！當一群人走到樣區最遠處的池子，我翻開了一個大石頭，低頭看竟然有10隻山椒魚在底下，高興地喊”有了！有了！”。這時呂老師望向我這裡，更高興地喊”山椒魚的卵！”。我低頭再一看，石頭上是密密麻麻的卵囊。呂老師和我都眉開眼笑，心裡想著終於我們在野外觀察到山椒魚產卵了。當下立即拍照，進行相關的測量，同時也計畫後續的觀察行程。這次觀察加上後來的觀察，得到了幾點結論。第一，楚南氏山椒魚生殖時會聚集到同一處產卵，有可能是因為產卵場所稀少，在同一處產卵減少競爭。第二，楚南氏山椒魚產卵後會持續照顧這些卵，並且不同個體會輪流照顧，沒有照顧的個體會停留在附近的石頭下覓食。第三，楚南氏山椒魚的卵很大顆，富含卵黃，而水生幼體期(蝌蚪期)很短僅約3個月(國外同屬種類約為6至18個月)，牠們依靠體內的卵黃來完成蝌蚪期，這段時間不會進食，這應該是對台灣環境的適應的結果。台灣因為地處亞熱帶，夏季的水溫較高，不適合低溫適應的山椒魚蝌蚪生存，因此他們要快點完成變態，找個合適的地點棲息躲藏。山椒魚面對台灣嚴苛的高山環境，產生的適應令人驚訝。
對於高山動物生活的天候，有個令我印象深刻的調查。有一年的四月，這時已經是春天，但是山上的氣溫仍然很低，也飄著雨，地表非常溼潤。這天的調查倒是和前二段所提完全不同，非常地順利，每走10到20公尺就會發現山椒魚，因為太容易找了，大家就在比賽誰找得多了。隨著天色漸漸變暗，天氣愈來愈冷，眾人又淋了雨，手都凍了起來，更有人覺得失溫頭痛，只好結束調查。看了一下溫度計不到4℃，實在是冷到極致。這次調查找到了31隻，因為前一年整年在這個樣區的調查數量約為50隻，這次就有去年的半數以上了。回到住宿的地方，回想今天的行程—山椒魚大量出現與令人冰凍的氣候，讓我感覺到山椒魚果然是寒帶的動物，適合牠們活動的天候，實在不適合亞熱帶的人們。
在研究山椒魚的過程中，我認識到了各種山椒魚的棲息地，還有牠們的繁殖棲地。牠們都是棲息在高山溪流附近，以溪流兩岸的灘地為成體主要的活動地點，最特別是牠們在冬季高山枯水期時於有水的溪流中產卵，因此溪流主體及四周環境的穩定對牠們的存活至關重要。牠們生存的環境受到的威脅主要來自氣候暖化的天候劇變及人為開發。氣候暖化除了使氣溫上升不利山椒魚的生存，另一個大衝擊來自於極端降雨量，暴雨時衝毀溪流及兩側的樹林，使森林覆蓋度高的溪流成為高曝曬水溫較高不適合山椒魚生存的溪流，前些年的莫拉克颱風就有幾個山椒魚的棲地被破壞，之後也未在這些地方再調查到山椒魚。在人為因素方面，近年來由於高山旅遊盛行，遊客量的增加再加以高山民宿的增加，伴隨而來大量的用水需求，密密麻麻的取水管就延伸到了山椒魚棲息的溪流。在高山溪流取水，不僅使溪流的水量變得稀少，不利山椒魚的繁殖，水管設施又進一步破壞溪流邊的灘地，成體的棲息地又消失了。多年的調查下來，許多的族群就這樣消失了。
山椒魚是冰河期海平面下降形成陸橋而從亞洲大陸遷徒而來的寒溫帶動物，當冰河期結束，因為台灣的高山有適合牠們棲息的環境而被保留下來，因此良好的高山環境對於牠們至關重要。高山對於生活在台灣島的人也一樣重要，特別是高山為我們抵擋了許多颱風侵襲，因此有人戲稱台灣的高山為”護國神山”。高山的過度開發，不僅破壞山椒魚的棲息地，當然也會增加極端降雨帶來的災害。為了生活在這個島上的人們，也為高山上的特殊動植物，讓我們一起為台灣的高山保育努力。
